Множественные связи. Кахал первый пришел к заключению, что все сенсорные пути, идущие от спинного и продолговатого мозга в кору, отдают коллатерали к активирующей ретикулярной системе. Для ретикулярной активации эти коллатерали имеют первостепенное значение. Коллатерали к ретикулярной формации идут также от коры, таламуса и мозжечка. Со своей стороны ретикулярная формация тоже посылает волокна в кору, а также к мотонейронам спинного мозга.
В середине - ретикулярные клетки; по бокам - сенсорные пути. У человека ретукулярная формация начинается выше спинного мозга в продолговатом мозгу и тянется до промежуточного мозга через мост и средний мозг. Особенность этого образования состоит в том, что латерально (с боков) оно окружено сенсорными путями, описанными в первой части книги. Таким образом, волокна ретикулярной формации лежат в центре и окружены снаружи слоем сенсорных путей. Нервная сеть ретикулярной формации весьма неоднородна: размеры нейронов варьируют в пределах от 10 до 100 мкм, и расположены они также по-разному. В ретикулярной формации возможно как быстрое, так и медленное проведение импульсов. По мнению большинства авторов, она лишена какой бы то ни было организации: в этом диффузном вытянутом в длину образовании нельзя различить никаких определенных структур. Недавно, правда, исследователи предположили наличие в ретикулярной формации раздельных групп клеток. Однако по-прежнему все согласны в том, что различия здесь только функциональные: в одних участках найдены тормозные, а в других - активирующие ядра.
Сеть из нервных клеток, находящаяся в середине ствола мозга, была описана венгерским анатомом Йожефом Ленхошеком (Jόzsef Lenhossek) еще в 1855 г. Филогенетически она представляет собой древнюю группу клеток, которая есть у всех позвоночных и играет важную роль в регуляции активности центральной нервной системы.
Активирующая ретикулярная формация ствола мозга
Бремер заключил из этого, что в изолированном головном мозгу имеется центр пробуждения (рис. 36), расположенный в продолговатом и среднем мозгу. Как часто бывало в истории биологии, это весьма важное открытие вскоре было забыто, и о нем вспомнили лишь тогда, когда в 50-х годах Мэгун (Magoun) и Моруции (Moruzzi) описали роль активирующей ретикулярной формации ствола мозга.
"Изолированный мозг", изолированные полушария. Примерно через 25 лет после этих наблюдений Павлова выдающийся бельгийский исследователь Бремер (Bremer) стал производить перерезки между спинным и продолговатым мозгом у собак и кошек и обнаружил, что рефлекторная деятельность у таких животных не нарушалась, причем ЭЭГ свидетельствовала о бодрствовании большого мозга.
Павлов придавал большое значение ориентировочному рефлексу, который, по его представлениям, служит одной из важных основ поведения животных. Его описание этой реакции явилось первым в литературе указанием на активирующие центры в стволе мозга.
Павловская экспериментальная камера. Павлов придавал особое значение тому, чтобы в опытах по поведению животных были устранены все внешние помехи, не позволяющие правильно интерпретировать реакции животного на применяемые стимулы. Поскольку все неожиданные раздражения вызывают ориентировочный рефлекс, обстановка эксперимента должна исключать возможность таких реакций. Поэтому Павлов предложил пользоваться звуко - и светонепроницаемыми камерами.
Ориентировочный рефлекс. Павлов привлек внимание к тому факту, что неожиданные, внезапные изменения в окружающей животное среде вызывают соответствующее изменение в его поведении. Например, в ответ на звуковые стимулы собака вздрагивает, поворачивается в сторону звука, настораживается и т. п. Этот простой врожденный рефлекс был описан Павловым еще в 1910 г. и назван ориентировочным рефлексом.
Глава 7. Активированные нейроны в головном мозгу: бодрствование и внимание
Открытие двойного пути для сенсорных импульсов явилось важным достижением также с точки зрения нейрокибернетического исследования. Активирующая ретикулярная формация составляет важную часть механизма саморегуляции центральных нервных структур, поддерживающего бодрствование и внимание.
Двойной путь. Волокна активирующей ретикулярной системы не передают сенсорной информации; однако никакая сенсорная информация не вызовет ощущения без участия ретикулярной системы. Иными словами, для того чтобы возникло ощущение, импульсы должны пройти по обоим путям. До ствола мозга идет единый путь, и в коре он снова становится единым.
Второй сенсорный путь. Бодрствование - это тоже результат прихода афферентных импульсов от рецепторов, но эти импульсы идут в кору по другому пути. Ниже мы попытаемся суммировать сведения, накопленные за последние пятнадцать лет об этой специальной активирующей системе в стволе мозга. Все сенсорные пути, проходя через ствол мозга, отдают коллатерали в продолговатый, средний и промежуточный мозг к особой нервной структуре - так называемой ретикулярной формации или ретикулярной активирующей системе. Волокна этой структуры идут вверх к коре, и по ним ретикулярная система может активировать ("пробуждать") кору и регулировать ее тонус в ответ на сенсорные импульсы.
До сих пор мы не касались второго возможного пути проведения сенсорной активности. Для возникновения ощущения недостаточно того, чтобы сенсорные импульсы, вызванные световыми, звуковыми или тактильными стимулами, достигли специальных центральных нейронов в таламусе иди коре. Осознаваемое ощущение возникнет только в том случае, если центральные клетки окажутся в активированном состоянии, т.е. будут способны к приему импульсов и декодированию информации. Говоря обыденным языком, человек должен бодрствовать.
Условие, необходимое для бодрствующего состояния мозга
В первой части обсуждались различные аспекты проведения сенсорных импульсов от рецепторов к декодирующим аппаратам в коре. Описаны важные процессы на всех уровнях афферентных путей, имеющие целью дифференцировать и отбирать элементы входной сенсорной информации для получения благоприятного отношения сигнал/шум. Весьма вероятно, что в головном мозгу сигналы бинарного кода вновь преобразуются в аналоговые сигналы в специализированных нейронах, расположенных в соответствии со специфической топографией. К такого рода преобразованиям информации применяется психологический термин ощущение.
ЧАСТЬ II. ЭНЕРГЕТИКА УМСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ: БОДРСТВОВАНИЕ, СОН, ВНИМАНИЕ, СОЗНАНИЕ
Печатается по изданию: АДАМ Д. ВОСПРИЯТИЕ, СОЗНАНИЕ, ПАМЯТЬ. Размышления биолога / Пер. с англ. Н.Ю. Алексеенко; под ред. Е.Н. Соколова. М.: МИР, 1983. С. 77-113
ВОСПРИЯТИЕ, СОЗНАНИЕ, ПАМЯТЬ
Психофизиология. Хрестоматийный материал к теме 6
Комментариев нет:
Отправить комментарий